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今から4000年後の未来

惑星消滅事件の調査に派遣された連邦艦隊の護衛と、
対グノーシス用戦闘アンドロイド“KOS-MOS”の実戦テストの為、
ヴェクター第一開発局シオン・ウヅキは
開発メンバーと共に艦隊旗艦ヴォークリンデに配属されていた。

シオンはその任務中に、惑星消滅宙域で回収された物体ゾハルと接触、
不思議な少女の幻“ネピリム”を見る。

その直後、巡礼船団グノーシスの襲撃にあい、壊滅していく艦隊。
U-TIC機関の命を受けたアンドリューは、
混乱に乗じてゾハルの確保を行おうとするが、
艦内に襲撃してきたグノーシスによりゾハルを奪われてしまう。

艦内に侵入したグノーシスにより徐々に追い詰められていくシオン達
しかし、そのシオンの危機を救ったのは、
自らの意思で起動したKOS-MOSであった。

危機を脱し、無事脱出するシオン達。
その後、シオン達の脱出ポッドは、民間の貨物船エルザに拾われる。
エルザのクルーであるマシューズ、トニー、ハマーの三人は
KOS-MOSの提案(脅迫)により、
しぶしぶその進路を第二ミルチアへと向けることとなる。

時を同じくして、
特殊任務を専門とする戦闘サイボーグ“ジグラット8”(ジギー)は
連邦の政府機関である接触小委員会からの依頼により、
U-TIC機関の本拠地からヨアキム博士によって製作された
百式レアリエンプロトタイプ“M.O.M.O.”の
奪還任務にあたっていた。

首尾よく、モモの救出に成功するが
U-TIC機関総司令のマーグリスからの追撃にあう。

ハイパースペースでの追撃戦のさなか
エルザにより救出されるジギーとモモ。
二人はエルザの目的地が第二ミルチアだと知り、
共に行動することにする。

エルザの前に出現するグノーシスの大群
シオン達は状況を把握するまもなく、
巨大グノーシスの中に飲み込まれてしまう。

やがて、最深部に到着するシオン達
そこにはグノーシスに奪われたはずのゾハルが安置されていた。

崩壊を始める巨大グノーシス。
U-TIC機関に関する調査を行っていた戦闘艦デュランダルを指揮するJr.は
エルザの救難信号を聞きつけ援護に駆けつける。

しかし、圧倒的なグノーシスの数にエルザと共に徐々に追い詰められるデュランダル。
絶望的とも思える状況の中、一人、グノーシスに立ち向かうKOS-MOS。
自らの力を解放し、グノーシスの大群を一掃、そして吸収してしまう。

その力を目の当たりにしたシオンは、
製作者の自分すら知らないKOS-MOSの秘密に恐れを感じるのだった。
デュランダルのJr.はゾハルと傷ついたエルザを回収し、
シオン達にファウンデーションにたちよることを勧める。
途中、Jr.からゾハルそしてグノーシスのことを説明されるシオン達。
そして、その元凶はヨアキムが引き起こしたミルチア紛争であると聞かされる。

だが、デュランダルがミルチア宙域へとたどり着いた時
突然、連邦艦隊に包囲され、全員が拘束されてしまう。
事態を把握できないシオン達は
ミルチア代表のヘルマーから、U-TIC機関の策略によるものだと知らされる。
KOS-MOSの戦闘記録を証拠に、自らの潔白を証明するシオン達。
しかし、マーグリスはここで最悪の罠を張っていた。

ミルチア宙域に広がる波動
Jr.はこの波動がネピリムの歌声だと気がつく。
すべてを狂わせるこの歌声は、14年前にミルチア紛争を引き起こし
そしていま、ミルチア宙域にグノーシスの大群を呼び出したのだった。

グノーシスの襲撃に混乱するファウンデーション
グノーシスを食い止め、住人を避難させるシオン達。
だが、この混乱に乗じてアルベドにモモを誘拐されてしまう。

歌声内部に突入するシオン達
その歌声の最深部で、シオン達はアルべドと対峙する。
モモに異常な執着を見せるアルベド
モモの精神に進入し、Y資料を奪おうとするが、
ヨアキムによって施されたプロテクトにより
はじかれてしまう。

アルベドの行動に怒りをあらわにするJr.、
だが結局、モモの救出には成功するが、アルベドを逃してしまう。

逃げたアルベドによって暴走させられてしまう歌声。
周囲のグノーシスを吸収しながら、
そして、その周囲の空間をゆがめ巨大なプラントを出現させる。

そのプラントを見て驚愕するモモ
百式を製造するための実験用プラント
モモが誕生した場所「天の車」の出現である。
歌声を格納し、稼動を始める天の車
そのエネルギーは一瞬にして連邦艦隊を壊滅させる。
狂気の笑みを浮かべながら、その照準を第二ミルチアに向けるアルベド。
シオン達は天の車を停止させるため攻撃を開始する。

天の車の最深部にたどり着いたシオン達は
そこで、アルベドとグノーシス化したコアを発見する。

グノーシスを吸収し、暴走するコア
アルベドはJr.達をあざ笑いながら消えていく。

グノーシス化したコアを破壊することで、
天の車の暴走を止めることに成功するシオン達だが、
天の車は第二ミルチアに落下を始めるのだった。

被害を最小限に食い止めるために、天の車の強制分解を決意するシオン。
しかし、それを行えば自らの脱出する時間がなくなってしまう。
KOS-MOSは自分が分解作業をするために残ることをシオンにつげる。
自分なら、作業後に脱出することが可能だと。
皆の説得を受け、しぶしぶ従うシオン。

KOS-MOSの力により天の車は強制分解を始める。
しかし、天の車の崩壊によりエルザのバランスが崩れ
残骸と共に大気圏へと落下してしまう。
このままの状態ではエルザが燃え尽きる。
そのとき艦内モニターに
エルザの外壁に取り付くKOS-MOSの姿が映る。

自らの保護フィールドにより
エルザを守るKOS-MOS。
KOS-MOSの身を案じ、止めさせようと絶叫するシオン
しかし、通信は途絶えてしまう。

無事、第二ミルチアへと降下するエルザ
暗く沈んだシオン、やがてブリッジのモニターが回復する。
そこには、エルザの外壁で髪をなびかせるKOS-MOSの姿があった。